天牛科各亞科間生殖器形態和功能差異之比較

 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19728112/

Hubweber L, Schmitt M. Differences in genitalia structure and function between subfamilies of longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae). Genetica. 2010 Jan; 138(1):37-43.

　　研究和發表中，生殖器的描述往往用以分類目的，對於其形態和功能的連結上著墨甚少。因此本篇想透過天牛科各亞科之間生殖器形態的差異，提出對其構造功能上的假設，以及這差異性對天牛科系統發育含意。作者針對雄性生殖器的陽莖基側突 (parameres) 和 內陽莖 (endophallus) 在交尾前以及交尾時的作用提出數個假說，也根據觀察和解剖放大後來證實前人的研究。

　　作者一共檢視了全世界 13 個國家共 138 種天牛，其中包含了天牛亞科、細天牛亞科、粗天牛亞科、花天牛亞科、偽鍬形天牛亞科、鋸天牛亞科以及黑天牛亞科。解剖並用 SEM 進行檢視。

　　本篇文章提出雄性生殖器在高階分類上具有較高的類群專一，不同亞科之間其雄性生殖器內囊袋 (Internal sac) 構造有所不同，而當中細小的小刺則用以支撐或是當作骨架  (圖一)。雌性生殖器儘管其形態多樣性並不高，但在不同亞科之間其形態依舊存在著差異。天牛亞科以及花天牛亞科其內陽莖基部的膨大 (圖二) 主要在於防止交尾時，其陽莖滑回雄性腹部中。內囊的功用除了交尾時可與產卵器結合外，亦有確保精子傳輸的功用。

圖一、 Chlorophorus sumatrensis 的內陽莖 (圖片上方) 以及內陽莖中段透過 SEM 放大後的小刺構造圖。圖片上下比例尺分別代表 1 以及 0.1 釐米。

圖二、Chlorophorus sumatrensis 的陽莖端以及內陽莖基部，可以看到其基部膨大的部位。比例尺為 0.5 釐米。

[採集紀錄] 金門縣地區松斑天牛採集

　　松斑天牛 Monochamus alternatus 因係松材線蟲 Bursaphelenchus xylophilus 的重要媒介，故為重要的森林害蟲。松材線蟲會導致松樹發生萎凋病，造成松樹枯黃死亡。一旦松樹生病或死亡後，松斑天牛便會在樹上產卵，幼蟲便以松樹韌皮部為食。待松斑天牛幼蟲化蛹時，在松樹內的松材線蟲便會聚集並鑽入其氣孔。松斑天牛羽化後便將松材線蟲帶往其他健康松樹，當天牛啃咬松樹產生傷口後，線蟲便從傷口鑽入感染健康松樹，如此周而復始。

　　去年 (2016) 的莫蘭蒂颱風，在金門島上颳起 17 級強陣風，造成島上許多樹木因此攔腰折斷、死亡，金門中山林紀念公園內種有許多松樹在這次風災中也無法幸免於難。儘管無法證實倒木數量的上升與松樹萎凋病疫情增加的關聯性，但的確今年金門島上松樹萎凋病發生情況較往年嚴重。於是林業試驗所展開金門松斑天牛的調查以及取樣計畫，有了一個機會到島上調查松斑天牛危害狀況以及尋找幼蟲。

　　到了現場劈木確實發現，松斑天牛幼蟲取食的是樹皮以及木質部中間韌皮部的位置，並在取食後會留下淺淺的紋路。當遭遇松鼠等天敵侵擾後會向木頭中心鑽，若未達終齡則可能會從木質部回到韌皮部，接近終齡的幼蟲會直接在木質部化蛹。蛹的位置離樹皮距離不一，通常會深達 2 至 3 公分，但也有深達 5 公分以上的紀錄。

　　筆者參與調查時間為三到五月，成蟲大約在四月就已經開始羽化，五月中則幾乎全數羽化只剩少數剛羽化個體，鮮有幼蟲和蛹的紀錄。過程中只於蛹室內採集過兩次叩頭蟲幼蟲，其中一筆紀錄還是正在取食天牛的蛹確認為天敵，其餘天敵目前皆處於未知狀態，有待進一步的調查。至於接下來計畫的方向則是朝向松材線蟲在松樹的感染過程中究竟會存在於松樹樹幹中的哪一層，而天牛鑽入木質部的深度決定機制又是什麼？這些都有待研究。有更進一步的資料會再來更新~

下一篇應該會來介紹近期看的文獻......(又拖好久了阿)

婆羅洲 Dolichostyrax 屬分類檢討及首筆天牛孤雌生殖之紀錄

http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=7961&display_type=list&element_type=1

Gabriš R, Kundrata R, Trnka F (2016) Review of Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) in Borneo, with descriptions of three new genera and the first case of (ovo)viviparity in the long-horned beetles. ZooKeys 587: 49-75.

去年文章，作者將婆羅洲 Dolichostyrax 屬的兩個種類重新描述，其中 D. longioes 雌蟲首次被描述。另外在檢查之前鑑定為 D 屬的標本後，分出另外三個屬：Borneostryax gen. n., Microdolichostyrax gen. n. 以及 Eurystyrax gen. n.。這些天牛均屬於後翅退化，除了 D. moultoni 分布在砂勞越 (Sarawak) 外，其餘分布在婆羅洲東北部的山區。由於觀察採集不易，作者相信這類群還有許多種類尚未被發現。這篇最重要的研究在於，解剖生殖器後發現 Borneostryax 屬雌蟲具有寬且短的產卵器，沒有儲精囊，其幼蟲體型較大並無破卵器，從這幾個特點推斷此屬行孤雌生殖，而這也是天牛科昆蟲首次被記錄有這樣的現象。

圖一、Borneostryax cristatus sp. n. 正模式標本照片及型態圖。

圖二、Borneostryax cristatus sp. n. 幼蟲，取自副模式鍾某隻雌蟲標本內，可以看到的 64 號圖三隻幼蟲同時擠在雌蟲體內。

採集蜂天牛之旅

　　很高興的，這次受到億傑和喬浦兩位大大邀約，於是一同來去找蜂天牛。算算也很久沒出野外，也許久沒騎著摩托車上林道，林道的路依舊顛簸，就這樣一路抖抖抖的到達目的地。第一天氣溫約 20 度，剛開始不時飄點細雨。還好不久轉為晴時多雲。而蟲也就在有太陽時候開始活動；第二天氣溫就到 28 度左右，是個大晴天。林道約 4~5 公尺寬，周圍樹種有木橿子、殼斗科、相思樹、樟楠科樹種，今年去的時候剛好有棵木橿子在風口開花，另外有一棵殼斗科在另一處風口位置上坡開花。木橿子的花上記錄到臺灣綠騷金龜 (Rhomborrhina formosana)、綠豔長腳花金龜 (Epitrichius elegans) 紅色型及綠色型、北埔陷紋金龜 (Coelodera penicillata formosana)、黑斑陷紋金龜 (Taeniodera migricollis viridula) 等。

　　另一個風口有些綠天牛跟細短翅天牛會順著風飛上來，部分飛上來後會直衝雲霄繼續扶搖直上，一部分則是拐了個彎在林道上飛行。此行記錄到黃胸紫天牛 (Aphrodisium faldermannii yugaii)、茜翅紅天牛 (Cataphrodisium rubripenne)、臺灣大綠天牛 (Chloridolum taiwanum) 和水沼細短翅天牛 (Necydalis mizunumai)。值得一提的是，據觀察細短翅天牛的飛行軌跡有兩種模式。當在樹冠層的高度飛行時，其前中足收起、後足蹬直並採直線飛行；而飛至林道中，則會將前中足伸出、後足依舊伸直，此時飛行軌跡較不固定。推測可能在樹冠層等高度飛行時常需要躲避天敵，因此需要提高飛行速度；而在較低的空中飛行時，則以不固定的飛行軌跡模擬姬蜂之飛行模式，以求混淆天敵之視聽。會有這樣的推測，是因為這趟大概撈了 30 隻的姬蜂才撈到一隻細短翅天牛。而細短翅天牛飛行時，較不會接近樹林邊緣，姬蜂則是常在樹林邊緣徘徊，但這方面還有待更多觀察才能知道。

　　此行也記錄到飛行時像蜂類的金毛花天牛 (Leptura auratopilosa)、黑田長尾天花天牛 (Pygostrangalia kurodai)、圖紋虎天牛 (Chlorophorus graphuus)、四眼黃天牛 (Anastathes parva parva)、臺灣琉璃天牛 (Bacchisa atritarsis)、梭德氏黃紋天牛 (Glenea lineata sauteri) 以及華麗艷琉璃天牛 (Glenida cyanipennis)。在鑑定過程中，梭德氏黃紋天牛以及蓬萊白條天牛的區辨方式，圖鑑上是寫著蓬萊白條天牛較為纖瘦，且光澤感較為明顯。這種比較的方式沒有其他標本來比對恐怕是有點難度了。改天去標本館看看，如果可以希望找到其他方式來輔佐判斷種類。

　　部分種類的天牛和糞金龜等有空鑑定完再補上，標本也累積一些數量了，該是努力來製作標本跟整理標本了。這次出外採集感謝億傑跟喬浦兩位，沒有他們這次的採集是很難成行的。除了採集到許多昆蟲外，更學到了很多不一樣的東西。也謝謝他們讓這次的採集充滿歡樂，使採集過程完全不孤單也不無聊，在此由衷的感謝。

Parandrocephalus 這屬的天牛是否有跨越華萊士線 (Wallace line)？

圖一、 華萊士線和其他修訂之地理示意圖
圖片來源：Wallace Line

　　東南亞一直都是研究動植物的學者們嚮往的地方，其多樣性豐富且種類繁多。也因為探索、開發得較晚，因此許多物種依然沒有被發現，也就因為如此而讓生物學家想前往一探究竟。該地區島嶼眾多 (像是菲律賓群島、蘇拉維西島、新幾內亞等) 也是許多研究生物地理和演化的學者測試或親眼見證需多理論的地方。Alfred Russel Wallace 根據其野外觀察的結果發現，某些島嶼距離雖然相近，但其生物相卻有相當大的不同。而似乎有條隱形的線在其中將生物相分開 (圖一)，這條隱形的線分開了婆羅洲與蘇拉維西島、峇里島和龍目島。界線以東 (蘇拉維西島、龍目島)，似新幾內亞之生物相；而界線以西 (婆羅洲、峇里島)，生物相則似東南亞。為表彰其發現，因此將這條隱形的線命名為華萊士線。後來的學者，韋伯 (Weber)、里德克 (Lydekker)、赫胥黎 (Huxley) 等分別以不同類群的動物想要將其界限標示得更加清楚，並對華萊士線進行了許多修正，而產生了韋伯線、里德克線、赫胥黎線等。這次提到的文章則是想要探討 Parandrocephalus 這屬的天牛，是否支持 Wallace 的想法，並測試華萊士線是否為有效的一條界線。

　　經檢視 P. eversor、P. drescheri、P. blairi、Hexamitodera semivelutina 後，作者重新描述了 Parandrocephalus 屬、 Hexamitodera 屬的形態特徵，另外建立一新亞屬 Sulcognatha，並因為大顎形狀和翅鞘上的溝紋，而將 P. blairi 移至 Hexamitodera 屬內。作者認為，H. semivelutina 跟 H. blairi 這兩個種類的大顎剛好是一系列演化轉變的開頭和結尾(圖二)。而這大顎形狀也跟其交配行為適應有關。因為這種類在交配時，雄蟲會用大顎咬住雌蟲的前胸背板來固定自己，雄蟲大顎形狀若剛好嵌合其雌蟲的前胸背板的話，則有利於延長交配時間使基因能夠繼續傳承下去。作者另外引用了 Mayr 對於屬 (genus) 的定義 "a taxaonomic category containing a single species, or a monophyletic group of species, which is separated from other taxa of the same rank (other genera) by a decided gap.(Mayr, 1969)" 來說明 H. semivelutina 和 H. blairi 符合同為一個屬的概念。

圖二、雄性大顎背面圖，淺灰色部分為背面觀，深灰色部分則為腹面凹陷形狀。A、D 和 E 為實際存在，且選具有相同體長的個體進行描繪。B、C 則為假設出來之過度形態。A Hexamitodera semivelutina, D H. blairi, E Parandrocephalus eversor

　　在測試華萊士線方面，儘管之前許多位學者都想用不同類型的動植物來更明確的定義華萊士線的位置，但從未有過利用天牛來進行測試，直到近代才有類似的研究。Tmesisternini 族的天牛在新幾內亞和蘇拉維西島上有相當高的多樣性，但峇里島上卻幾乎不見蹤影；Calichromatini 類群在婆羅洲有 20 種，但在蘇拉維西島上只發現兩種。而這些研究指出，部分天牛類群支持華萊士線這理論，這篇文章中也提到 Parandrocephalus 屬並未分布在華萊士線兩側，也支持其為一條有效的界線。

資料來源

Robert Perger, 2013, Did the genus Parandrocephalus Heller, 1916 (Coleoptera, Cerambycidae, Callichromatini) cross the Wallace line? The taxonomic status of Parandrocephalus blairi Bentanachs & Vives 2009 and a new subgenus ofHexamitodera Heller, 1896, with notes on convergent evolution and secondary sexual characters. ZooKeys 293: 77-89.